黑脉金斑蝶✍️

黑脉金斑蝶（学名：Danaus plexippus）：翅阔8.6-12.4厘米。雄蝶较雌蝶为大。成年蝶颜色鲜艳，翅膀上有显眼的橙色及黑色斑纹，周围是宽阔的黑色边框，布有许多白色斑点。这种引人注目的着色是对捕食者的视觉警告，表示这个物种有毒；翅膀的下表面是较暗的橙色，这有助于在休息时伪装成树皮和其他基质的颜色，以躲避捕食者。卵呈奶白色，后期会转变为淡黄色，呈半球形。美国白灯蛾头上有突起，体节上有茎刺，腹足趾钩1至3序中列式。蛹为垂蛹。

生活史包括了卵、幼虫、蛹、成虫四个期，幼虫一般群集生活，幼虫以有毒植物马利筋为食，是一种食毒以防身的特殊物种。该物种是美洲最著名的凤蝶总科种类之一，以其壮观的长距离年度迁徙而闻名。分布范围广泛，从加拿大南部到整个美国，再到中美洲和南美洲。有两个种群，一种是北美西部和东部的迁徙种群，它们在加拿大不列颠哥伦比亚省和加利福尼亚州之间，以及从加拿大南部到美国东部到墨西哥中部之间的长距离迁徙。其他种群则全年定居，但可能会在当地进行季节性运动。

简介

黑脉金斑蝶亚科（Danausplexippus），又名大桦斑蝶、帝王斑蝶或君主斑蝶，是一种斑蝶。黑脉金斑蝶是卡尔？冯？林奈（Carolus卡尔？冯？林奈）于1758年所著的《自然系统》内其中一种有描述的物种。它们可能是北美洲最广为人知的凤蝶总科。自19世纪，它们就在新西兰被发现，并于1871年在澳大利亚发现。

黑脉金斑蝶是亚拉巴马州、爱达荷州、伊利诺伊州、明尼苏达州及得克萨斯州的州昆虫，且是佛蒙特州及西维珍尼亚州的州蝴蝶。于1990年，黑脉金斑蝶与西方蜜蜂一同被提名为美国的国昆虫，但最终却不获通过。很多人很种植蝴蝶园来吸引蝴蝶。其他的则会为了喜好及教育来饲养黑脉金斑蝶。在一些黑脉金斑蝶迁徙的位点会建立庇护区，而旅游业亦因此应运而生。很多学校都会由毛虫开始养殖黑脉金斑蝶。当成虫后就会被放生野外。

命名

黑脉金斑蝶又名君主斑蝶或帝王斑蝶，是由塞缪尔斯卡德（SamuelHubbardScudder）于1874年所取的，原因是“它们是最大的凤蝶总科之一，并统管众多”。但其实这个名称是为纪念奥兰治亲王威廉。

形态特征

黑脉金斑蝶是一种体型中等，颜色华丽的蝴蝶。翅展8.6-12.4厘米，两性无异形，前后双翅正面上有鲜艳的橙色及黑色斑纹，翅膀主体呈黄褐橙色，翅脉及边缘黑色，边缘有两串细白点。触角细长，约是前翅长度的三分之一。腹部较短，翅底面褐色，有条纹及成列的眼斑，但眼上无毛，雄性前足跗节上张毛，后翅中室开式。

黑脉金斑蝶的正面与底面相似，底面主体呈淡黄色，翅脉及边缘与正面相似均为黑色，而底面的白点比正面较大。前翅近端位有些许橙点，前翅的颜色较后翅深，在前翅的上缘有着对称排列的四个白色斑点。尖端区域微微向外弯曲。凤蝶总科的身体黑色，胸段上可以看到一些黑色的簇毛。雄蝶的后翅上有黑色的性征鳞片，而翅脉较雌蝶的窄，且雄蝶较雌蝶为大。

与成蝶一样，完全成长的毛虫也非常独特，在整个5厘米长的身体上拥有鲜明的黄色、黑色和白色条纹，头部附近有一对长黑色细丝和一对较短的细丝朝后。在变态期间，毛毛虫形成一个生石灰绿色的蛹，上面标有金色斑点，黑色带纹和金色边缘。

栖息环境

黑脉金斑蝶在各种温带和热带开放的栖息地中生活。由于成虫和美国白灯蛾阶段都依赖马利筋属种类作为食物，因此通常在田地、草地、禾本科杂草地区、沼泽地和路边等地点发现，这些植物很常见。在冬季，迁徙种群在杉木王、松树、橡树和雪松属林中冬眠。

这是一个开放的不耐霜冻的物种，其繁殖栖息地的范围很大程度上取决于马利筋属植物群的存在。它们需要密集的树木覆盖以进行越冬，而加利福尼亚州大部分地区都生长和种植桉属，特别是蓝桉。这些树木从澳大利亚引进，填充了通过伐木减少的当地树种和林木。

生活习性

活动

日间活动，飞翔敏捷，和其他鳞翅目昆虫一样，也是完全变态。是地球上唯一的迁徙性凤蝶总科。在夏季，它们在2-5周的时间内完成从孵化到变态再到繁殖和死亡的整个生命周期。然而，最后一代夏季的寿命要长得多。秋季从繁殖地到越冬地开始向南移动，距离最远可达130公里，最远可达5000公里。这些蝴蝶有超过1亿公顷的繁殖范围，集中在森林中占地面积不到20公顷。在林区，它们形成了最大的单一物种聚集体，数以百万计的个体聚集在它们栖息的树上。在冬天的大部分时间里，蝴蝶仍然处于相对不活动的状态，在温暖的日子里偶尔会吸收水分和花蜜，但随着春天临近，许多蝴蝶开始交配，然后返回北方的繁殖地。雌性在旅途中产卵，虽然冬季大部分时间在到达原始繁殖地之前死亡，但随后新一代成年后，它们继续向北移动，从而重新定居整个北美繁殖地区。这种双向的南北相向迁移在凤蝶总科和飞蛾类中是独一无二的。

食物

美国白灯蛾以马利筋属的各种马利筋为食。从这些植物中，它们获得并储存强心，是二级植物化合物，以保护它们免于捕食。成虫觅食花蜜或以腐烂果实的汁液为食物。

迁徙

黑脉金斑蝶每年都会进行迁徙。在北美洲，它们在8月至初霜向南迁徙，并于春天向北回归。在大洋洲，它们会作有限度的迁徙。雌蝶在迁徙时产卵。到了10月，落基山脉的群族会迁徙到墨西哥米却肯州的神殿内。西方的群族会在美国加利福尼亚州南部过冬。

在初夏出生的黑脉金斑蝶寿命不到两个月，但它们迁徙的时间却远远超过这个时间。在夏天最后出生的一代会进入滞育期，并会活超过7个月。在滞育期，它们会迁徙到其中一个过冬的地方。过冬的一代一般都不会繁殖，在2-3月离开时才会繁殖。洛矶山脉群族春天时会向北迁徙至得克萨斯州及俄克拉何马州。回到美国及加拿大原住地方的已经是第二、三或四代的君主斑蝶。

由于风向原因，只有少数的黑脉金斑蝶会在英国的西南部出现，最东的曾在英国的龙本宁顿（Long Bennington）出现。在新西兰也曾见到黑脉金斑蝶。在夏威夷也有出没，但却没有迁徙的情况。

导航

2009年9月，科学家经过不懈努力，清楚了黑脉金斑蝶大规模远距离迁徙的机制。大研究表明指引它们迁徙的生物钟存在于触须上。北美洲的黑脉金斑蝶使用太阳和地球磁场作为导航工具，完成数千公里的远途迁移。

它们每年从美国和加拿大南部飞往墨西哥中部米却肯州山脉越冬，迁徙路程达到数千公里。长期以来，科学家认为这种昆虫使用大脑中一种“太阳指南针”进行导航，但他们观察发现即使在严重阴沉的天气，它们仍能正确导航飞行，这意味着它们同时还依赖地球磁场进行导航。

美国马萨诸塞州生物学家指出，有证据表明黑脉金斑蝶是迄今发现使用地球磁场导航的第一种远途迁移昆虫。他们将黑脉金斑蝶放置在一个飞行模拟器中，该模拟器被不同人造磁场环绕，从而测试这种昆虫的方向感。

在初始测试中，多数黑脉金斑蝶头部朝向赤道方向，但是当磁场倾斜角颠倒时，它们朝向北方飞行。磁场指南针工作方式仅存在于可见光谱上边缘存在光线的情况下，这种凤蝶总科的触角包含着光敏磁场探测器，使其能够探测到磁场。该项最新研究报告发表在《自然-通讯》杂志上。

这项研究使黑脉金斑蝶加入地球磁场导航物种之列，研究人员指出，这项研究揭开了美丽的黑脉金斑蝶的神秘迁移行为，巧妙地利用地球磁场作为导航，将有助于它们存活下来，抵消气候变化、马利筋属属植物和越冬栖息地持续减少所带来的威胁。

伴随着人类活动的影响，这些地球磁场导航的生物也不同程度地受到干扰，人类制造的电磁噪声将潜在破坏黑脉金斑蝶的磁场指南针，这将明显破坏候鸟的地磁方向。

防御

黑脉金斑蝶以马利筋属植物为食，而此类植物含有一种高浓度的物质——强心苷（也叫甲烯内），使得黑脉金斑蝶体内也聚积了这种有毒物质，这对黑脉金斑蝶起到了保护作用，避免某些掠食者的侵袭。另外，黑脉金斑蝶斑斓的色彩也有警告捕食者的作用。它们鲜艳的颜色及翅膀的高同比都显示它们是不适口的。这种现象称为警戒作用。这种保护机制，称为“贝氏拟态”。

亚种分化

主要宿主

黄冠马利筋Asclepias curassavica L.

匍匐马利筋 Asclepias humistrata Walter

粉红马利筋Asclepias incarnata L.

紫花马利筋Asclepias perennis Walter

苋色马利筋Asclepias syriaca L.

黄花马利筋 Asclepias tuberosa L.

毒性

黑脉金斑蝶是一种有毒的凤蝶总科，它区别于其他蝴蝶的一个显著特征是头部和胸部的白色斑点图案，而食虫鸟类正是根据这种图案来识别黑脉金斑蝶以避免误食中毒。其实，黑脉金斑蝶本身并不产毒，它体内的毒素来自在美国白灯蛾期所吃的植物——有毒的马利筋。同样，一些青蛙和鸟类也是从它们的食物中获得毒素的，其毒源往往是有毒的昆虫等无脊椎动物。

科学分类

研究分类

宙斯的曾孙达那俄斯，或是来自达那俄斯的玄孙女达那厄的雄性化版本。种小名是来自达那俄斯的双生兄弟埃古普托斯的50个儿子之一的Plexippus。

黑脉金斑蝶亚科与两个相似的近亲物种于2005年前同属于斑蝶亚属。这两个物种是牙买加及希斯盘纽拉的牙买加斑蝶，及南美洲阿玛逊河的南大桦斑蝶。南大桦斑蝶差不多与黑脉金斑蝶完全一样，但是蛹却有所不同，故曾一度被认为是黑脉金斑蝶的亚种。不过根据形态学、mtDNA12SrRNA、胞色素氧化酶第一次单元序列、nDNA18SrRNA及EF-1α的分析，发现它们应该与黑脉金斑蝶是不同的物种。有指南大桦斑蝶的祖先与黑脉金斑蝶的祖先在于200万年前的上新世末期分裂。当时地平线较为高，而整个阿玛逊低地都是汽水沼泽，并不适合凤蝶总科生活。

亚种

现时黑脉金斑蝶其下有两个亚种：

D.p.plexippus：指名亚种，北美洲会迁徙的亚种。

D.p.megalippe：于1826年由JacobHübner所描述，并不会迁徙，主要分布在科罗拉多州及佐治亚州以南，遍及加勒比海及中美洲，至阿玛逊河。其下有三个不同的变型，曾一度被认为是另一些亚种，但其实是D.p.megalippe的不同颜色变型。

生育繁殖

繁殖

黑脉金斑蝶在春天离开过冬地时交配。一旦它们到达自己的繁殖地，雌性就会在马利筋宿主植物上产卵。卵和美国白灯蛾期是依赖温度的，持续约2周。在此期间结束时，幼虫进入化蛹期，9-15天后出现成年凤蝶总科。它们的求爱涉及两个阶：在空中时，雄蝶会追求、轻推及擒下雌蝶。在地上时才会交尾，雄蝶将精囊传递到雌蝶中。精囊及精子可以提供雌蝶能量来帮助繁殖及迁徙。在夏季领土，包括北美大部分地区，黑脉金斑蝶将交配七次。每只蝴蝶活2-6周。

黑脉金斑蝶的生命周期是完全变态的昆虫，即一生会经过四个阶段：卵、幼虫、蛹、成虫。

蝶卵

黑脉金斑蝶在春天和夏天迁徙到夏季领地后开始繁殖产卵。，雌蝶将它的卵产在马利筋植物上。卵一般为半球形，呈奶白色，期后会转变为淡黄色，表面有蜡质壳，防止水分蒸发，一端有细孔，是精子进入的通路。成虫会将卵产于其宿主植物或嫩芽上，即黑脉金斑蝶美国白灯蛾会进食的植物，为幼虫准备好合适的生长地点。卵需要3-15天才能孵化成幼虫。幼虫以马利筋为食，持续约两周。在两周结束时，它们将自己贴在树枝上，脱掉外皮并变成蛹。

幼虫

黑脉金斑蝶幼虫为毛虫，孵化出后的毛虫会吃卵壳，及马利筋及甲烯内酯。在这个阶段，它们会将能量储存成脂肪及营养素，以渡过不吃不喝的蛹阶段。在毛虫阶段，会将能量储存成脂肪及营养素，以渡过不吃不喝的蛹阶段。随着幼虫生长，一般要经过4-6次蜕皮，幼虫每次脱皮为一龄，并把旧外壳吃掉。

悬蛹

黑脉金斑蝶美国白灯蛾完全成长后便会停止进食，到处爬行着寻找一个适合的结蛹地方。蝶蝶科的凤蝶总科的蛹是头下尾上的悬吊着，称为悬蛹；它们会把身体拉长量度周围的空间是否足够破蛹羽化时顺利展开翅膀。当找到结蛹的地方时，金斑蝶会在该处吐丝，将身体末端固定在丝上，金斑蝶幼虫会在叶子背面隐蔽的地方结蛹，然后逐渐变硬，成为前蛹。约一天后，前蛹脱去幼虫外皮，露出蝶蛹。蛹内幼虫的器具会逐渐分解，然后重新组成金斑的身体。在蛹阶段，毛虫会在树枝或树叶等上吐丝，以其最后的腹脚来吊起整个蛹。它会倒吊成J形，及开始脱壳，以绿色的外骨骼来包裹自己。此时会有激素的改变，以进行凤蝶总科变态。蛹会在破蛹前一天变深色（其实是开始变成透明），内中可见君主斑蝶的黑橙色翅膀。此阶段约需二周。

成虫

黑脉金斑蝶的成虫性成熟后，在蛹中沿着头和胸破壳钻出，破蛹而出并继续吊在破了的蛹中几个小时，直到它的翅膀变干。刚羽化的蝴蝶翅膀皱褶和腹部膨胀，这时的蝴蝶无法躲避天敌，翅膀展开后，金斑蝶就可以飞翔了，金斑蝶的前后翅不同步扇动。

生命周期

雄蝶吸引雌蝶交配→产卵→早期毛虫→后期毛虫→蛹→成虫→死亡。

防御

沼泽乳草是黑脉金斑蝶的食物之一。黑脉金斑蝶很难吃，加上因卡烯内酯它们的身体是有毒的。它们鲜艳的颜色及翅膀的高同比都显示它们是不适口的。这种现象称为警戒作用。副王蛱蝶与黑脉金斑蝶有相同的保护机制，称为“米勒氏拟态”。

种群现状

环境威胁

2012年冬，墨西哥中部的黑脉金斑蝶数量骤减59%，迎来了该物种在过去七年里的第六个减量高峰。科学家认为，这些凤蝶总科长期以来一直往返于墨西哥和北美之间，它们将墨西哥作为藏身之所，又飞到北美去寻找食物和产卵。这次蝴蝶的减量是符合外来物种迁徙规律的。蝴蝶之所以不能在墨西哥当地觅食主要是由于当地使用的除草剂使得大批马利筋类植物不能生存，而这类植物正是黑脉金斑蝶赖以生存的食物来源

掠食者

虽然黑脉金斑蝶是吃马利筋属的，但是不同种类、不同植物或不同部位的乳草有不同的甲烯内酯含量，这亦反映在黑脉金斑蝶体内毒素的含量。所以黑脉金斑蝶未必一定是不可吃的，而是贝特斯氏拟态或自动拟态。一些黑脉金斑蝶的掠食者懂得量度它们的毒素，并吐出高卡烯内酯含量的昆虫。

卡烯内酯是积聚在黑脉金斑蝶的腹部及翅膀。一些掠食者亦会将这些部位撕开，去吃其他的部份。鸟类掠食者包括褐噪、白头翁、美洲鸫、主红雀科、麻雀、丛鸦属及蓝头松鸦。在北美洲，异色瓢虫的美国白灯蛾或成虫会吃黑脉金斑蝶的卵或初出生的幼虫。

在夏威夷的白色形态的黑脉金斑蝶。在欧胡岛，有一种白色形态的黑脉金斑蝶。这是由于在1965年及1966年引入了黑喉红臀鹎及Pycnonotusjacosus。它们是最普遍的吃昆虫鸟类，也可能是唯一会吃黑脉金斑蝶的鸟类。在夏威夷的黑脉金斑蝶只有低含量的卡烯内酯，而这些鸟类亦可以忍受这种毒素。这两种鸟会吃黑脉金斑蝶的幼虫及蛹，也会吃正在休息的成虫，但很少吃飞行中的成虫。所以白色黑脉金斑蝶比橙色的有较高的生存率。这可能是因异类选择或伪装。

寄生虫

黑脉金斑蝶的寄生虫是寄蝇科Lesperiaarchippivora。被寄生的美国白灯蛾会继续脱毛及悬挂自己，但却于成蛹前死亡。此时一种白色的蛆会从幼虫中出来及被丝线悬挂。蛆会在地上形成褐色的蛹。

一种微球菌属的Micrococcusflacidifexdanai亦会影响幼虫及导致死亡。黑脉金斑蝶幼虫在成蛹前会如常的走到水平面上，但于几小时后死亡，尸体仍然以后腹脚悬挂。该尸体会在很短时间变为黑色。另外，绿脓杆菌虽没有入侵能力，但却会引发继发感染。这些都是在实验室饲养的黑脉金斑蝶死亡的原因。

一种称为Ophryocystiselektroscirrha的原生动物界是黑脉金斑蝶的另一种寄生昆虫。它会感染皮下组织，并以在蛹时期长成的孢子传播。孢子会在受感染的整只黑脉金斑蝶身体，而大部份集中在腹部。这些孢子会在雌蝶产卵时被擦掉，而出生后的毛虫则会吃下并受感柒染。严重感染的身体会变得虚弱，不能展开翅膀及寿命较短。经过几代后仍会有感染的情况。

物种保护

2006年以来，由于墨西哥滥砍滥伐和大量使用农药化肥，破坏了黑脉金斑蝶的越冬家园和美国白灯蛾生长环境，直接造成黑脉金斑蝶的种群数量不断下降。

针对这种现象，美国、加拿大和墨西哥的野生动植物保护部门达成一项保护美洲黑脉金斑蝶的协议，并建立了“美加墨三国帝王蝶保护网”，共由13个野生动物保护区组成。希望此举能推动对黑脉金斑蝶保护区、迁徙途经区域、越冬栖息地的国际保护工作。

地理分布

分布范围广泛，从加拿大南部到整个美国，再到中美洲和南美洲。19世纪可能主要是由于人类的交通，导致该物种在几个太平洋岛屿以及澳大利亚、印度尼西亚、加那利群岛和西班牙也有分布。此外，据报道，在西欧，远至不列颠群岛也有游荡者。有两个最著名的种群，一种是北美西部和东部的迁徙种群，它们在加拿大不列颠哥伦比亚省和美国加利福尼亚州之间以及从加拿大南部到美国东部到墨西哥中部之间的远距离迁徙。其他种群全年定居，但可能在当地会进行季节性运动。

保护级别

未列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》（IUCN）2016年濒危物种红色名录。

未列入《华盛顿公约》CITES保护动物。

未列入《野生动植物种贸易欧盟监管法规》（EU regulation on trading with 物种 of wild Fauna and Flora）